• Jasmonate Biosynthesis

            1.  Release of LA

        JA합성의 일반적인 경로는 그림 A에서 보는 것과 마찬가지로 지방산인 LA(18:3)로부터 시작된다. (hexadecatrienoic acid(16:3)으로부터 생성되기도 한다.) LA에서 OPDA생성까지 과정은 glycerolipids와 phospholipid가 풍부하게 존재하는 chloroplast에서 이루어진다. 포유류의 ecosanoid 합성과 비교해서 추정해보면 phospholipase A가 membrane lipids로부터 LA를 발생시킬 것으로 생각된다. 그리고 실제로 애기장대의 phospholipase A인 DAD1이 밝혀짐으로서 이 효소가 LA생성에 중요함이 알려졌다. 하지만 DAD1은 stamen에서만 특이적으로 발현되며 wounding과 같은 다른 외부 자극에 반응하지 않는 것으로 보아 수술의 발달과정에 특이적으로 관여하는 것으로 생각 된다. 다른 antisense연구 결과를 보면 PLD가 이같은 반응에 특이적으로 관여할 것으로 추정되고 있다.

    2. LOX

        Lipoxygenases(LOXs)는 지방산을 hydroperoxy derivatives로 만드는 반응을 촉매하는 효소이다. 애기장대에서 보고된 여러종류의 LOX중에서 LOX2가 wounding에 특이적으로 반응하는 것으로 알려져있으며 또 다른 pollen 과 stamen에 특이적으로 반응하는 LOX가 존재할 것으로 추정하고 있다.

    3. AOS

        Alleneoxide synthase(AOS)는 13-hydroperoxy-octadecatrienoic acid를 불안정한  epoxide로 만드는 반응을 촉매하는 효소로서 중간산물이 불안정하기 때문에 다음 단계에 작용하는 효소인 AOC와 물리적으로나 기능적으로 밀접하게 연관되어 있을 것으로 추정된다. 애기장대 genome에 한 copy존재하고 있는 것으로 알려져 있으며, wounding시 2시간안에 유도발현된다. 또한 anther와 pollen에서도 발현됨이 알려져 있다. AOS promoter는 여러 가지 signal(JA, SA, wounding, OPDA)에 의해 활성되는데, 이것은 AOS발현조절이 JA신호전달에 중요한 조절 요소임을 알 수 있다.

    4. AOC

        Alleneoxide cyclase(AOC)는 불안정한 alleneoxide를 (9S,13S)-12 oxo-(10,15Z)-phytodienoic acid로 stereospecific cyclization반응을 매개하는 효소이다. AOC 단백질은 엽록체 전이 아미노서열을 가지고 있으며 항체위치추적 방법에 의해 엽록체에 존재하고 있음이 확인되었다. 줄기, 어린잎, 어린꽃에서 발현량이 적으며 꽃대에서 높게 발현됨이 알려졌다. 토마토의 경우 잎에 상처를 주면 vascular bundle tissues에서 주로 발현됨이 알려져있다.

    5. OPDA reductase

        OPDA reductase(OPR3)는 OPDA를 3-oxo-2-(2'(Z)-pentenyl)-cyclopentane-1 octanoic acid (OPC-8:0)로 변환시키는 효소이다. 애기장대에서 3종류의 OPR이 클로닝 되었고 이중 OPR1,2가 wounding에 반응하는 것으로 알려졌지만 OPDA를 환원시키지는 못하는 것으로 밝혀졌으며 OPR3가 실제 OPDA환원에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 그리고 opr3/dde1 돌연변이체는 male sterile임이 밝혀졌다. 그리고 OPR3는 peroxisome으로 추정되고 있으며 따라서 OPDA가 엽록체에서 peroxisome으로 이동될 것으로 생각되고 있다.

    6. JA formation by beta-oxidation

        OPC-8:0는 3번의 beta-oxidation을 통해서 JA를 생성하게된다. 이 step은 peroxisome에서 이루어지는 것을 알려져 있다. 식물의 일반적인 휘발성 물질인 (Z)-jasmone은 JA에서 몇차례 더 beta-oxidation이 이루어진 형태이며 식물의 방어에 관련되어 있음이 알려져 있다.

    7. Methyl Jasmonate

        JA의 메틸화는 JMT(S-adenosyl-L-methionine:jasmonic acid carboxyl methyltransferase)에 의해 생성되는 것으로 애기장대에서 밝혀졌다. JMT의 발현은 vegetative tissue와 developing flower에서 이루어지며 wounding시 local, system모두 유도발현된다. MeJA는 휘발성 물질이기 때문에 airborn 신호로서 intra, interplant communication을 하면서 방어체계에 관여할 것으로 추정되고 있다.

 

 

 

  • Jasmonate Signal Transduction

    Mutants and genes modulating the jasmonate-signalling pathway in Arabidopsis.

Mutant Characteristics (screen/phenotype) Gene

Reduced sensitivity to JA

coi1 Reduced root growth inhibition and anthocyanin accumulation by coronatine (and JA). F-box leucine-rich repeat (LRR) (At2 g39940)
  Male-sterile.  
  Enhanced sensitivity to A. brassicicola, Pythium irregulare and Bradysia impatiens.  
jar1/jin4/jai2 Reduced root growth inhibition by MeJA. JA–amino synthetase (At2 g46370)
  Enhanced sensitivity to Pythium irregulare.  
jin1/jai1 Reduced root growth inhibition by JA. AtMYC2 (At1 g32640)
  AtMYC2 is a nuclear-localised bHLHzip transcription factor.  
jai3 Reduced root growth inhibition by JA in ein3 background.  
mpk4 Alteration in the expression of JA- and SA-response genes. AtMPK4 (At4 g01370)
  Dwarf phenotype.  
jai4/sgt1b Reduced root growth inhibition by JA in the ein3 background. SGT1b (At4 g11260)
axr1 Reduced root growth inhibition by MeJA. RUB-activating enzyme E1 (At1 g05180)
jue1–3 Reduced expression of pLOX2::LUC.  
oji1 Enhanced sensitivity to ozone.  
  Reduced root growth inhibition by MeJA.  
  Reduced expression of VSP.  

Constitutive JA response
cet1–9 Constitutive expression of thionin (Thi2.1:BAR).  
  High constitutive levels of JA and 12-oxo-phytodienoic acid (OPDA).  
  Spontaneous microlesions.  
cex1 Constitutive root growth inhibition and expression of JA-inducible genes VSP, Thi2.1 and PDF1.2.  
  CEX1 is a negative regulator of JA signalling downstream of COI.  
cev1 Constitutive expression of pVSP1::LUC. AtCeSA3 (At5 g05170)
  CEV1 acts as negative regulator of JA and ET pathways upstream of COI1 and ETR1.  
joe1 Increased expression of pLOX2::LUC and accumulation of anthocyanins.  
joe2 Increased expression of pLOX2::LUC and reduced inhibition of root growth.  
cas1 Constitutive expression of allene oxide synthase (AOS1).  

Others
cos1 Suppressor of JA-related defects in coi1, such as root growth, senescence and defence. Lumazine synthase (At2 g44050)

 

Stress-responsive network model involving the JA, ET, SA and ABA

 
  •  참고자료

    • John G. Turner, Christine Ellis, and Alessandra Devoto, 2002, Plant Cell, S153-S164

    Allessandra Devoto and John G. Turner, 2005, Physiologia Plantarum, 123:161-172

    Oscar Lorenzo and Roberto Solano, 2005, Current Opinion in Plant Biology, 8:1-9